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2015年10月25日星期日

王维嘉:我的祖先如何从非洲蹭到中国来?

2015年10月 25

近年来基因序技的快速造成考古学和族谱学天翻地覆的变化。美国国家地理协会从2005年就开始了一项野心勃勃的计划:用基因测序技术画出人类在地球的迁徙路线图。 目前参加测试的已经有130个国家的75万人。参加的人越多,迁徙路线就越准确。我前不久也参加了测试。测试的结果包括我的父母两支祖先的迁徙路线,和我的基因类型在地球各地区的分布。下面是我的测试结果及相关的现有关于人类迁徙的研究。


1. 代人Homo Sapiens) 的迁徙路线古人远亲

大量的基因测试数据明,代人全部起源于非洲部大裂谷和今天埃塞俄比地区。人类第一次从东非出走是大约30万年前(Home Erectus, 直立人)。他们从东非北上到达中东,然后兵分两支:向西到达了今天欧洲的大部成为考古学上称为古人类尼安德特人(Neanderthal) ; 向东到达了西伯利亚,成为考古学称为古人类丹尼索瓦人(Denisovan) 。 中国科学院古脊椎生物研究所最近在湖南道县发现的古人类牙齿测定年代为距今8-12万年前(见2015年10月15英国自然》杂志),这些古人类很可能是于30万年前走出非洲的后代。我们身上是否有道县古人类的遗传还需要进一步的测试才知道。但不论是尼安德特人还是丹尼索瓦人,都在3万年前灭绝了,他们并不是今天现代人的祖先。今天现代人的祖先是大约7万年前又一次从东非出发走出非洲的现代人(或称智人Homo Sapiens)。 他们又一次北上通过今天埃及或红海南部最狭窄处到达中东。然后兵分两路,向西去欧洲,向东来亚洲。

虽然古人类灭绝了,但我们每个人身上还流着他们的血。 当我们的现代人祖先走出非洲到达欧亚大陆时,遇见了他们相隔了20万年的"远亲们",由于长时间各自演化,他们已经是完全不同的人种了。现代人的身体没有古人类高大,但脑子比他们灵光,在约万年的相处过程中,古人类通过被征服和交配彻底消失在历史的黑暗隧道中。由于古人类和我们祖先的交配,今天除了呆在非洲老家的人之外的全世界所有的人身上都有1%-4%的古人类的基因。  我也不例外如图1:我身上有1.3%的尼安德特基因和1.6%的丹尼索瓦人基因,参加测试的75万人的平均是分别是2.1%和2.1%, 我低于平均的原因在于尼人主要在欧洲和中东一带活动,我的祖先在约6万年前就离开那里了,而尼人到3万年前才灭绝,所以留在那里没走的人们后来还有万年的机会和尼人交配,那里的土著身上的尼人基因就会更高。丹尼索瓦人目前只在西伯利亚发现,我的祖先是从南方进入中国,因而我身上丹尼索瓦人基因也小于平均值。


图1 我身上的古人类基因占比小于人类平均 


2. 现代人(Homo Sapiens) 从哪里进入中国

现代人进入中国有三条路线 如图2 (图中标有"East Asia" 周围即是中国)

第一支 南线: 缅甸-云南入境 
从中东向东的一路经过西南亚(伊朗,伊拉克)进入南亚。有一支走到喀喇昆仑-喜马拉雅山时被挡住了,他们沿着山脉的西南麓绕过喜马拉雅山从缅甸和越南进入云南广西一带一拨沿海向东然后向北(当时海平面比现在低100米,海岸线大大外延), 另一拨再继续北上进入四川甘肃,然后又兵分两路,西路上了青藏高原,东路从黄土高原进入中原。 中原的一支一直北上到朝鲜和西伯利亚。 这一支目前被认为是最"主流"的中国人。

第二支 北线: 蒙古-入境 
这一支从伊朗向北走入中亚,从土库曼斯坦,乌兹别克斯坦进入哈萨克斯坦大草原,然后一路向西到蒙古,一支向南从内蒙进入中国。另一支继续向东在大约1万五千年前从白令海峡路桥(当时海水浅)跨到美洲,沿着美洲的西海岸一路从阿拉斯加走到智利的最南端。(鄂伦春族有点像美洲印第安人有木有?)

第三支 东线: 日本-东北入境

这一支是第一支从云南入境时,分出一拨继续南下印支半岛,渡海到了印度尼西亚,然后从海路北上经菲律宾到台湾,日本,然后从海路(也可能有从俄国萨哈林半岛)进入东北或渤海沿岸。像第二支一样,也有一拨继续北上从白令海峡进入美洲。


2 现代人迁徙路线

3. 我的祖先走的哪一条?

测试结果分为父系的迁徙路线和母系路线只有男人有Y染色体是父系传下来的,男女都有线粒体DNA母系单传下来的。男子Y染色体中的基因变异就可以知道父系迁徙路线;测男女的线粒体DNA就可以知道母系。 测试的简单粗暴原理是这样的: 基因在遗传时会发生变异,这个变异会一代代稳定地传下去。人类在数万年的迁徙过程中不断产生变异, 这些变异会被迁徙者带到下一个地区。 到了新环境的人又会有新的变异,而呆在原来地方的人的后代身上新的变异就和迁走的不同。呆在原地的由于历史悠久基因的多样性就高(即人群中基因差别大),分出去的一小支大家带着相同的基因到新地点时间相对短,他们基因的多样性低。所以今天非洲人基因的多样性最高,美洲印第安人多样性最低(印第安人大批死于登陆美洲的欧洲人带来的细菌,几乎绝种, 是否和他们基因多样性低有关?)根据这些区域基因多样性特征,再加上考古的佐证,就可以拼出一张大致的迁徙路线来。 估计是参加测试的男子多,所以父系的结果更为详细。我父亲出生在甘肃天水,他的父亲,祖父和曾祖都出生在那里。那我们就来看看我的父系是如何一步步从埃塞俄比亚走来的吧:

第一程10万年前, 出发地 非洲
3 "亚当"的"儿子"P305 从东非出发到达红海南端

今天世界上所有男子的共同祖先是生活在15-30万年前一位东非的帅哥。科学上把他老人家称作"Y染色体亚当" 。 他其实不是当时唯一的一位男子,更不是开天辟地的第一人,但只有他的后代传到了今天。一个男人最伟大的成就莫过如此了吧。
"亚当"之后,大约10万年前一个东非男子的身上发生了被标记为P305的基因变异。这个变异是今天已知的最早的一个不被全地球男子共享的基因变异。地球上大约有99.9%的人是他的后代。随着他的后代们遍布全球,不同的后代分支又有了许多新的变异。
3 就是从东非的出发图,分为三支,向北的一支抵达红海南端,今天埃塞俄比亚和也门隔海相望的地方(当时也许两边陆地相连),另一个能从非洲到亚洲的地方就是走到红海的最北头,从埃及过来。


第二程  7万年前出发地 东非

4 第一拨走出非洲的M168分支

当人类走出非洲,在迁徙的过程中不断分支,每个分支都有自己独特的基因变异标记。 第一个走出非洲的分支的基因标记就是M168.  发生M168变异的男子可能生活在7万年前东北非大裂谷一带,也即今天埃塞俄比亚,肯尼亚,或坦桑尼亚。今天除非洲之外的世界上所有男人身上都带有M168 标记。
虽然今天我们还不能确定他们迁徙的精确路线, 但我们的居无定所的祖先会跟着好天气和他们能狩猎到的动物而迁徙。科学家们相信,在当时除了给力的气候,人类的智力有了飞跃的进步,特别是语言的出现给了我们祖先很大的优势,让他们能够更容易合作来狩猎和打败其他古人类如尼安德特人。
从图4上可以看出,有两支跨过红海,到达了欧亚大陆。他们最可能渡过红海的地方是红海的最南端最狭窄处(当时可能是陆地)即在今天埃塞俄比亚和也门相望的曼德海峡(Bab-al Mandeb strait)
为什么祖先们要离开熟悉的家乡去陌生的地方?答案是跟着吃的走。很可能是非洲的冰河期造成的干旱逼着他们背井离乡。从非洲出走并非是一个连续流,而是一波一波的。当气候湿润时撒哈拉沙漠就变成了稀树草原,可以通行;而当冰河期来临,撒哈拉变得不可通过,迁徙的大门就暂时关闭。有时一关闭就可能上万年。

第三程  6万年前, 出发地 西南亚:
5 从中东兵分两路

P143变异标识是人类走出非洲后最古老的一支,人类在跨过红海到达亚洲后,兵分两路,图中向东的箭头进入西南亚今天伊拉克,伊朗地区。今天的亚洲人和澳洲人及南太平洋人(土著)全部是他们的后代。他们沿着海岸线一路向东到达了印度和东南亚,在大约5万年前到达了澳大利亚。这些到达澳洲的人很可能是今天澳洲原著民的直系祖先。
第四程  5万年前,出发地 西南亚
6 非洲老家回不去啦;一路下南洋

祖先们在西南亚生活了几千年后,开始向各个方向迁徙:向东南去印度洋,向北去安纳托利(土耳其),黑海和里海。 M578 变异发生在从西南亚迁徙之前。在约4万年前,气候再次变冷和干旱。非洲和中东一片大旱,草原变为沙漠。这个干旱一直持续到2万年前。这两万年中祖先们无法退回非洲老家,他们只有两条路:要么呆在中东,要么离开。
第五程 三万五千年前,出发地 中亚

7 M214 支兵分三路:南下,北上,西回


M214支兵分三路:北上进入中亚大草原(经土库曼斯坦,乌兹别克斯坦入哈萨克斯坦。这一支在北上后又分两支:一支向东经西伯利亚进入东亚(中国),另一只掉头向西到了欧洲斯堪的纳维亚半岛。 另一支继续向东南去南亚,这一支中间又分出一支从云南进入中国。 
第六程  4万1千年前到 2万8千年, 出发地 东南亚:

8 欢迎额的祖先来到中国!

P186这一支太重要了,因为他们在约四万年前进入了中国。 图8中那个大弧线就是从南亚往西遇到不可逾越的喀喇昆仑山脉和喜马拉雅山脉。这两支山脉是印度大陆板块从印度洋北漂上来挤进欧亚大陆板块形成的皱褶。喜马拉雅山每年还在增长一厘米,4万年前,这些大山只比现在低不到四百米。这两支山脉包括了世界上最高的几十座7000米和8000米的高峰,在这个海拔高度,氧气只有海平面的1/3。祖先们只能绕道而行,北边要绕到天山-祁连山以北,南面要顺着喜马拉雅山南麓一直走到缅甸和越南(历史形成的中国边界有木有道理?) 。 今天大部分中国人身上都有P186号变异。
这一支是最早进入中国的吗?我不知道,如果有更多的中国人参加测试,一定能发现从蒙古高原北线和日本东线进入中国的。看他们的迁徙路线和时间才能知道哪一支最早。
今天P186 这一支的血统也出在南亚。印度男性23%的人属于这支血统。在东北亚,这个血统出现的频率就高得多。日本不同地区有这个血统的比例为47%到65%; 韩国人70%-82%, 中国汉族69%-86%。 所以P186是典型的东北亚血统。



第七程  38千年前到21千年前, 出发地 东亚
9 发明了稻米的南中国先民遍布南洋

祖先们进入中国云南广西后,一支(M119)沿着海岸线向东然后向北(当时的海平面比现在低100米,海岸线远得多),这支可能就是后来南方的古百越族,和东方的古夷人。 另一支变异M122 (及 后来的M197)分为两支:一支继续北上四川甘肃陕西河南河北东北最后到达朝鲜, 日本和西伯利亚(很可能一部分也去了美洲, 北上半道在四川甘肃又分一支向西成为藏羌人);另一支掉头南下进入印支半岛, 继续到印尼,巴布亚新几内亚。 两万年前是上一次冰河期的高峰,大量的海水被冻结在南北极和陆地冰川,海平面比今天低130米,中国大陆的东海海岸线在今天冲绳海沟一带,东南亚许多岛屿都是连成一片的大陆。所以当时"下南洋"很多就是走过去。 可以推测,在冰河期时,北方寒冷干旱,热带和亚热带非常适宜生存,所以冰河期应当有大量人口向南的迁徙,而天气变暖后才会向北迁徙。大约在1万年前,当冰河期高峰过去后,地球变暖,在中国南方的祖先和在西南亚新月沃地区的人几乎同时开始了农业。新月沃地区(今天伊拉克,叙利亚黎巴嫩,约旦等地区)从野麦中第一个培育出了小麦和其他大部分今天的粮食种类,中国南方的先民第一个培育出了稻米。从河南舞阳县贾湖遗址(9000年前)发现稻壳。 稻米的种植使得食物变得富裕且可控,人口因而爆炸式增加,密集的人口加剧了迁徙。今天印支半岛和东南亚的土著大多是过去一万年中从中国南方迁徙过去的。今天在中国汉族人身上有57% 人有M122 血统,在波里尼西亚(南太平洋岛国)人有32%
我的"表亲"哪里最多?
10是一张和我基因类似的人的分布图,颜色越深的地方,和我基因相近的人越多
10 俺的"表亲"都生活在哪里?

10的左上角标出颜色和对应的百分比。这个百分比是和我同一基因分支的人在各地人口中的占比。分支:Haplogroup这个分支的最后一个变异P197距今至少两万年,所以这些分支目前还比较粗,如参加测试的人增多,就发现更晚近的变异,因而分支可以越分越细)可以看出,我的"表亲"分布最密集的地方前三位是(i) 京津/内蒙东部 (ii)东北和朝鲜 (iii)云南四川。 比较有意思的是在西藏和哈萨克斯坦也有我不少的"表亲"。我最远的"表亲"东到日本,西到里海,南到马来西亚,印度尼西亚,北到西伯利亚。
4. 我的种有多纯?
上面是通过测试Y染色体得到的我的父系的迁徙图。另外一个测试是把我基因中除了Y染色体之外的所有的变异标记和各地区典型的变异相比较,看我的近代祖先(几百年到一千年)的迁徙婚配史。 美国国家地理这个基因地理测试计划把世界分为9个典型区域。他们找出这9个典型区域的最有代表性的变异标记(即该组变异在该地区出现频率最高)。该计划还建立了60个国家的标准样本,也即从各国采样,用采样的平均值作为标准样本。 当你的结果出来时,他们给出两个和你最接近的国家。 由于迁徙和婚配,每个人的基因都有多个区域属性, 图11 是我的区域属性以及和中国标准样本的比较。上面是在北京采样的中国标准样本,下面是我的测试结果。图11中红色的是"东北亚", 黄色的是"东南亚", 棕色的是西南亚。
图11 我的基因区域属性和标准中国人样本的比较

我的基因区域属性中东北亚占69%, 东南亚占29%, 西南亚占2%。 也即在我所有的被测试的变异标记中,属于东北亚的那些变异占69%,以此类推。这什么意思?这意思是说我的"表亲"大部分分布在东北亚,东南亚是稍远点的表亲。西南亚是第三远的表亲,世界其他6个区域的人就和我更远了或者没关系了。

中国人身上为什么会有这么多东南亚特征(28%)? 原因在于目前东南亚的大部分土著都是稻米农业革命后从中国南方迁徙过去的。我身上有29%的东南亚属性并非一定是我父母或祖父母中有人是东南亚人,而是我父母,祖父母,太祖父母,依次上推每个人身上都有这些东南亚属性。

和我最接近的国家样本不出意料地是中国我的东北亚属性略少于中国标准样本。最有意思的是比中国标准样本多出了2个百分点的西南亚。回到图10 的"表亲分布图"能看到在里海的北端,哈萨克斯坦的西端还有一点点我的表亲。我猜测可能是中国标准采样在北京,而我的血统在西北,离西南亚更近。 我的祖母也出生在甘肃天水,她是我小时候去过她出生的村庄,她的亲戚们眼眶颧骨似乎比当地的汉人要高。这也许是我的2%的西南亚血统的来源。

这个分析还提供第二个最接近的参照国家,是日本人.


图12 我的基因区域属性和标准日本人样本的比较

可以看出,日本人的东北亚基因比中国人更多,因而东南亚更少。因为在这次研究中没有把韩国作为一个样本国,否则我的基因和韩国一定比和日本更接近。
东北亚的样本国里,除了中国日本,还有蒙古。下面是蒙古人的标准样本
图13 蒙古人的基因地区属性标准样本

蒙古人的基因区域分布比中国人和日本人都复杂的多。出了东北亚属性和我们类似外,他们的东南亚区域基因不到我们的一半12% 这说明他们是从中亚草原向西进入东亚的。他们和我们和北上的祖先(他们中一部分去了东南亚)配就只有一半的东南亚基因。他们有9%的西南亚这也解释了他们从中亚过来的路径。看到这里,我推测我身上的2%的西南亚基因很可能是蒙古人的基因,毕竟元朝大批蒙古人进入中原。 最有意思的是他们有4%的美洲印第安人的基因,这说明他们是印第安人的祖先。最后他们还有6%的北欧人基因,这肿么回事?这是在苏联时期来自欧洲的俄国人和当地人婚配留下的现代印记。

结束语
这个研究是个现在进行时。每过一段时间,随着测试样本的增大,就会发现新的变异和信息,每个人的结果就会有一点更新。目前有一些结果还不是特别一致,有些分析的表述也不那么严格。一个重要遗憾是由于这个研究是人类在全球的迁徙路线,中国部分就难免粗疏。复旦大学生命学院及现代人类学研究中心也加入了这次全球测试合作计划。复旦大学有更多在中国的采样和更多的关于在中国内部迁徙分支的信息。未来希望能在复旦再测试一次,看到自己祖先在来到中国后的迁徙路线。
但总的来说,这次测试提供的信息量极大,是一次颠覆三观的震撼经历。当小区保安再问我那个最深刻的哲学问题"你从哪里来"的时候,我一定会给他一个满意答复 

参考资料
1. 美国国家地理网站 "人类的旅程:迁徙路径"https://genographic.nationalgeographic.com/human-journey/
该网站有有关这个科学实验的所有信息和参加测试方法。简单讲:网上注册账户,交200美元后,他们会寄来一个测试盒。拿棉签在口腔里抹一抹放在一个小瓶子里给他们寄回去就坐等结果了。结果都在你的账户当中。
关于复旦大学的研究可参见下文中提到的研究:

2. 中国人从哪里来:所有中国人都来自南方

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